中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤研究員及其合作者最近在《科學(xué)通報(bào)》上報(bào)道了巨鬣狗主動(dòng)捕獵行為的化石骨骼學(xué)證據(jù),顯示一件雌性維氏大唇犀的頭骨上留有被巨鬣狗襲擊的痕跡 。對(duì)比現(xiàn)生斑鬣狗對(duì)非洲黑犀的進(jìn)攻行為,雌性大唇犀愈合的傷痕被解釋為遭受晚中新世巨鬣狗攻擊的后果 。巨鬣狗的捕獵古生態(tài)學(xué)行為長(zhǎng)期以來(lái)都是廣泛關(guān)注的焦點(diǎn),但以前一直未發(fā)現(xiàn)清晰的證據(jù)來(lái)指示這種食肉動(dòng)物的捕獵習(xí)性 。這件維氏大唇犀標(biāo)本提供的證據(jù)表明巨鬣狗具有與現(xiàn)生斑鬣狗相似的捕獵行為:盡管其專門食骨的頭骨和牙齒形態(tài)賦予巨鬣狗在腐食中處理骨頭的強(qiáng)大能力,但它仍然是主動(dòng)的捕獵者 。研究材料產(chǎn)自甘肅省臨夏盆地雙拱北地點(diǎn)的晚中新世柳樹(shù)組紅粘土中 ?;诓溉閯?dòng)物化石生物年代和古地磁測(cè)年數(shù)據(jù),雙拱北地點(diǎn)的地質(zhì)時(shí)代為晚中新世早期,年齡約9.2百萬(wàn)年 。
現(xiàn)生的斑鬣狗通常被認(rèn)為僅僅是腐食者 , 但是 , 詳細(xì)的研究揭示它們實(shí)際上是非常高效的捕食者 ?;橙忸惖娜∈承袨楹苌俦涣私?,但歐亞大陸的巨鬣狗是最受到關(guān)注的化石食肉類之一 。此前關(guān)于巨鬣狗的捕獵行為仍然有許多尚未解決的問(wèn)題:它是否是與斑鬣狗一樣的主動(dòng)和多能捕獵者?亦或主要是食腐者?

維氏大唇犀的頭骨和下頜骨,顯示其右側(cè)眼眶上緣的傷痕
這件大唇犀標(biāo)本是一具帶有下頜骨的完整頭骨 。所有牙齒的中度磨蝕和較小的下第二門齒指示這個(gè)頭骨屬于維氏大唇犀的成年雌性個(gè)體 。標(biāo)本的右眼眶上緣具有一個(gè)明顯的疤痕,與頭骨左側(cè)的對(duì)比清楚地顯示骨骼組織的丟失 。在這個(gè)區(qū)域,骨頭已經(jīng)非常深地凹陷,并且部分剝落 。愈合傷痕的曲度相當(dāng)陡峭,指示是一個(gè)彎曲的物體造成了這個(gè)疤痕 。疤痕有一個(gè)粗糙的顆粒狀愈合面,帶有纖維軟骨的骨骼組織替換 。厚層的波狀起伏特征顯示發(fā)生了愈合的病理現(xiàn)象,其次有新的骨骼組織在疤痕的邊緣形成 。更進(jìn)一步的觀察顯示,愈合部位出現(xiàn)了哈弗系統(tǒng)再生的跡象,說(shuō)明此次受傷并沒(méi)有造成這條犀牛的死亡 。
【巨鬣狗主動(dòng)捕獵行為的化石骨骼學(xué)證據(jù)】根據(jù)傷痕的對(duì)應(yīng)痕跡可以推測(cè)食肉動(dòng)物的上犬齒尺寸,由此發(fā)現(xiàn)在雙拱北出土的巨鬣狗化石的上犬齒幾乎完美地與大唇犀標(biāo)本上的啃咬位置吻合 。尤其是這些犬齒的測(cè)量寬度與研究的疤痕精確一致地匹配,顯示這個(gè)傷口可能是由龐大體型的巨鬣狗造成的犬齒齒痕 。維氏大唇犀犬齒形的下門齒具有平直的主刃嵴邊緣,因此不能夠產(chǎn)生這個(gè)弧度的傷痕 , 而且從門齒直到齒槽處的磨蝕面都已暴露出齒質(zhì)部分,其較低的硬度很難對(duì)骨頭造成傷害 。這些情況使我們排除了維氏大唇犀不同個(gè)體之間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致這個(gè)傷疤的可能 。巴氏劍齒虎是臨夏盆地三趾馬動(dòng)物群中第二大的食肉動(dòng)物 , 然而,犀牛眼眶上緣的這個(gè)挖刻傷痕比巴氏劍齒虎的犬齒寬度要寬得多,劍齒虎又長(zhǎng)又薄的上犬齒也無(wú)法承受一個(gè)爭(zhēng)斗或跑動(dòng)中的大唇犀產(chǎn)生的不可預(yù)知的力量 , 因此劍齒虎不可能是襲擊者 。這件大唇犀頭骨上傷疤的形態(tài)特征和裂痕方向表明巨鬣狗的襲擊從左前側(cè)進(jìn)行,傷疤由巨鬣狗的右上犬齒造成 。根據(jù)對(duì)巨鬣狗犬齒間距的測(cè)量和對(duì)大唇犀頭部肌肉厚度的恢復(fù),對(duì)應(yīng)的巨鬣狗的左上犬齒和兩枚下犬齒的咬痕應(yīng)位于大唇犀的面部肌肉上,因此在骨骼上未造成傷害的印記 。
巨鬣狗是化石記錄中已知最大的裂腳類食肉動(dòng)物之一 , 以其身體比例與其他鬣狗相似為基礎(chǔ)推算的體重超過(guò)380公斤 。強(qiáng)壯的巨鬣狗齒列毫無(wú)疑問(wèn)是鬣狗型的,顯示其完美的碎骨能力 。對(duì)于這樣大型的食肉動(dòng)物來(lái)說(shuō),以犀牛為對(duì)象的捕獵或食腐行為都可能存在 , 很可能與高度機(jī)會(huì)主義的斑鬣狗完全相似 。進(jìn)一步來(lái)說(shuō),巨鬣狗巨大的體型使其有能力追捕相當(dāng)大的哺乳動(dòng)物 , 包括長(zhǎng)頸鹿、犀牛,偶爾還可能有象類 。這一解釋在理論上符合對(duì)食肉動(dòng)物21.5公斤臨界體重的統(tǒng)計(jì)觀察,小于這一體重的食肉動(dòng)物通常捕獵相當(dāng)于自身體重45%或更小的獵物 , 而大于這一體重的食肉動(dòng)物傾向于捕獵大于自己體重的獵物 , 這是能量制約的結(jié)果 。
上述實(shí)例有理由使我們相信巨鬣狗應(yīng)該其時(shí)代的頂級(jí)捕獵者,居于營(yíng)養(yǎng)金字塔的頂部,并占據(jù)后來(lái)被大型貓科動(dòng)物取代的生態(tài)位 。當(dāng)然,這無(wú)疑并不與它們碎骨腐食的能力矛盾 。以襲擊大型獵物的證據(jù)為基礎(chǔ),并結(jié)合其碎骨的頭骨-牙齒形態(tài)和非常巨大的體型,說(shuō)明巨鬣狗應(yīng)該是一個(gè)高度多能的頂級(jí)捕獵者,在臨夏盆地的晚中新世時(shí)期具有比現(xiàn)代斑鬣狗在非洲稀樹(shù)草原上更大的無(wú)敵程度 。
此項(xiàng)研究得到中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目和國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目的資助 。
中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所
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